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COLABORACIONES


Cómo clasificar las clasificaciones
III. Límites actuales del enfoque cladístico

En el número 120 de puntoycoma estudiábamos las aportaciones de la cladística a la sistemática y, en el número 121, su aplicación a la clasificación de las lenguas. Ahí terminamos sugiriendo que este método podría permitirnos llegar a situar la raíz de cada uno de ambos «árboles».

¿Es posible conocer el primer origen?

Por lo menos es posible acercarse. Ya sabemos que los astrofísicos van avanzando, sobre todo mediante sus investigaciones relativas a la gravedad cuántica, en su búsqueda de un primer origen inmensamente más lejano (el del Universo), aunque cierto es que no sin dificultades y en medio de fuertes polémicas (basta con recordar las muy acertadas críticas formuladas por Lee Smolin a cada «teoría de las cuerdas» de turno). Entonces, ¿por qué no podríamos nosotros intentar aproximarnos también a orígenes mucho más recientes, como el de la vida o el del lenguaje?

Cabe distinguir dos métodos clásicos para esas búsquedas, uno ascendente (bottom-up approach: de lo simple a lo complejo) y otro descendente (top-down approach: de lo complejo a lo simple). Para el origen de la vida, el ascendente es el que surge de las hipótesis de Aleksandr Oparin en los años veinte del siglo pasado sobre la coacervación y de las experiencias subsiguientes de Stanley Miller en los cincuenta y de Joan Oró en los sesenta, que consiguieron obtener aminoácidos y bases nitrogenadas a partir de compuestos inorgánicos (la denominada «síntesis prebiótica»). En cambio, el descendente es el que arranca de los grandes grupos de organismos vivos actuales, estudia lo que todos comparten, como los ácidos nucleicos y las proteínas, y procede a efectuar las comparaciones pertinentes para averiguar cuáles podrían ser los genes primigenios (desde luego, todos compartimos también glúcidos y lípidos, pero esas moléculas no nos sirven para nada en este estudio, ya que prácticamente son las mismas en todos los organismos: tan solo nuestras proteínas nos hacen diferentes).

Con las lenguas ocurre algo muy similar. Hay el enfoque ascendente, que baraja varias hipótesis del origen del lenguaje: la del uau-guau o de las onomatopeyas (bow-wow theory), la del ay-ayay o de las interjecciones (pooh-pooh theory), la del ning-nang o del eco (ding-dong theory), la del aah-upa o de la cooperación (yo-he-ho theory) y la del lalalá o del canto (tarara theory). Y está también el enfoque descendente, que parte de las características de los grandes grupos de lenguas actuales e intenta reconstruir las formas originarias, basándose sobre todo en el método de Joseph Greenberg de la comparación multilateral (mass comparison), ya mencionado en el artículo precedente de esta serie.

El mejor método no es el que lo parece

Los enfoques ascendentes presentan graves lagunas debidas a nuestra actual ignorancia del medio ambiente en el que tuvo que producirse ese primer origen, y esto vale tanto para los seres vivos, pues desconocemos la composición precisa de la atmósfera primitiva del planeta, como para las lenguas, ya que tampoco sabemos gran cosa acerca del entorno en el que tuvo lugar la evolución concreta de esas poblaciones africanas ancestrales del paleolítico medio.

Además, su utilidad para nuestras investigaciones podría acabar siendo muy limitada. Aun si en un buen laboratorio llegásemos a sintetizar aminoácidos, proteínas, enzimas e incluso algún tipo de nucleótido a partir de compuestos inorgánicos sencillos, ningún resultado podría garantizarnos de forma absolutamente cierta que las moléculas que obtuviéramos fuesen las mismas que dieron origen al primer organismo vivo hace miles de millones de años. Y eso sin mencionar que, como hemos apuntado, del mismo modo que ya sabemos que el oxígeno atmosférico no existía antes de que aparecieran las primeras bacterias que se nutrían mediante la fotosíntesis oxigénica, sería difícil demostrar categóricamente que otros gases muy presentes hoy en la atmósfera de nuestro planeta, como el nitrógeno, no sean también un producto secundario fabricado por otro tipo de organismos primitivos.

Lo mismo cabe decir sobre los idiomas: alguna de las hipótesis que hemos citado pudo originar realmente el lenguaje; yo me inclinaría por la del aah-upa, que creo que es la más plausible, al sugerir que nació por la necesidad de los seres humanos de actuar conjuntamente (las otras me parecen más propias del amaestramiento de los loros), aunque en su tiempo Darwin y sobre todo Jespersen parecían ser más partidarios de la del lalalá. Sea lo que fuere, a mí me parece prácticamente imposible franquear el abismo teórico que separa ese origen puramente fonético de la creación de la gramática.

Del primer origen al último ancestro

En el estadio actual de nuestros conocimientos, los enfoques descendentes son mucho más fiables: su gran inconveniente es que no pueden decirnos absolutamente nada del primer ser vivo (ni de la primera lengua), sino solo del último ancestro común de los seres vivos (o de los idiomas) actuales.

Para aquellos hay que referirse a Luca (neologismo creado a partir de la sigla de Last universal common ancestor), que no es el primer organismo vivo, ni mucho menos (algunos investigadores ya han sugerido la posibilidad de un mundo anterior basado en el ácido ribonucleico), pero sí el antepasado directo del millón setecientas cincuenta mil especies vivientes descritas hasta ahora (entre las que de momento, cabe recordarlo, no se incluye a los viriones). Para las lenguas hablamos de la protolengua (también denominada «lengua madre» o Ursprache), que tampoco es la primera lengua del ser humano, pero sí la que estaría en el origen de las casi cinco mil que subsisten en la actualidad.

Ambos coexistieron, en sus épocas respectivas, con otros organismos e idiomas, pero ninguno de estos últimos llegó a tener descendencia hasta nuestros días. Para Luca estamos situados en el centro de lo que significa la evolución; para la protolengua habría que hablar de una selección natural «de segundo grado», pues esta difícilmente podría aplicarse a los idiomas como tales, pero sí a las poblaciones que los hablan, y fue el propio Darwin el primero en advertir ese paralelismo:

If we possessed a perfect pedigree of mankind, a genealogical arrangement of the races of man would afford the best classification of the various languages now spoken through-out the world; and if all extinct languages, and all intermediate and slowly changing dialects, had to be included, such an arrangement would, I think, be the only possible one. […] The various degrees of difference in the languages from the same stock, would have to be expressed by groups subordinate to groups; but the proper or even only possible arrangement would still be genealogical; and this would be strictly natural, as it would connect together all languages, extinct and modern, by the closest affinities, and would give the filiation and origin of each tongue (On the Origin of Species by means of Natural Selection, 1859, capítulo 14).

Tanto Luca como la protolengua estaban ya relativamente lejos del primer origen, pues las características que van a presentarnos son el fruto de una larga evolución innegable: Luca tenía que disponer ya de ribosomas complejos y utilizaba nuestro propio código genético, y la protolengua debía poseer una sintaxis homologable con la de las lenguas modernas. Pero pasemos ya a centrarnos en el núcleo fundamental de nuestra investigación: ¿podrá algún tipo de clasificación ayudarnos a intentar colocar en su lugar tanto al uno como a la otra?

Hasta no hace mucho, las únicas clasificaciones comúnmente aceptadas de los seres vivos tenían un aspecto similar al cuadro de la figura 1. Es evidente que una clasificación así no nos sirve de nada para averiguar dónde podría hallarse Luca, porque no representa ningún tipo de genealogía (recordemos aquí lo que comentamos sobre la clasificación filogenética de las lenguas en el apartado sobre el austronésico en puntoycoma n.o 121, p. 7).           

Sabiendo que en la Tierra primitiva solo se han hallado formas de vida poco complejas, podríamos afirmar que los seres unicelulares precedieron a los pluricelulares, y suponer que las células procariotas eran anteriores a las eucariotas. Pero poco más, y nada en este gráfico puede ofrecernos ningún indicio claro acerca de la evolución ni de sus caminos, sin contar con que conserva cierto aroma de «escala natural» (véase el apartado sobre la ordenación en puntoycoma n.o 120, p. 3), aunque invertida: aquí son los grupos que figuran en la parte de abajo los que dan la impresión de ser posteriores (¿«superiores»?) a los de la parte de arriba.

Ventajas de la clasificación filogenética sobre la morfológica

En el momento actual, ninguna persona responsable puede hablar seriamente de una «clasificación definitiva», porque vamos a situarnos siempre en el ámbito científico, donde todos los datos deben ser el fruto de la investigación empírica y, por tanto, estar sujetos a las modificaciones que impongan los próximos avances que vayan sucediéndose en este terreno.

Ahora bien, sí podemos presentar una estimación basada en los estudios más recientes de los que disponemos en el campo de la genética y de la biología en general (véase la figura 2 y su desglose parcial en la figura 3). Esta vez no voy a presentar un filograma, como hice en mi artículo anterior para los cordados, porque todavía subsisten muchos puntos oscuros relativos al momento exacto de la aparición de las arqueas y de los eucariontes unicelulares o pluricelulares (para facilitar la comparación he dispuesto los grupos de forma similar a la de las antiguas ordenaciones, pero está claro que, en una clasificación cladística, todas las dicotomías de cualquier figura pueden intercambiarse entre sí cual gigantescos móviles como los de Calder).

Esta es una clasificación que podría variar (y podemos apostar a que es muy posible que lo haga, porque la investigación avanza con gran celeridad en el ámbito de la biología molecular), pero que indica a grandes rasgos la vía que ha recorrido la evolución y nos esboza un Luca procariota, obviamente autótrofo, seguramente gramnegativo y posiblemente mesófilo. Cabe la posibilidad de que pueda haber alguna inversión entre ciertas divisiones sucesivas de cladones, pero estoy razonablemente convencido de que la estructura general de la clasificación es correcta.

En 2004, Richard Dawkins publicó un libro de divulgación muy pedagógico y manejable (The Ancestor’s Tale) cuya tesis, aun sin profundizar en el parentesco entre los grupos de procariotas, se ajustaría bastante a los cuadros que acabo de presentar aquí (de hecho, en lo que a la clasificación de las bacterias se refiere, he seguido sobre todo las propuestas de Thomas Cavalier-Smith, a las que ya aludí en el primer capítulo de esta serie). Por su parte, Guillaume Lecointre y Hervé Le Guyader van publicando regularmente sucesivas ediciones revisadas de su Classification phylogénétique du vivant (la más reciente data de 2006), que tampoco presenta ninguna contradicción fundamental con estas figuras, haciendo abstracción de las siempre difíciles relaciones entre ciertas familias de posibacterias (cabe señalar que de esta última obra proceden casi todos los datos sobre el número de especies de los cladones citados en el glosario que figura al final del presente artículo).

Así pues, diría que una alteración relativamente significativa de esta propuesta solo podría producirse como consecuencia del descubrimiento de nuevos tipos de microorganismos, lo que tampoco hay que descartar del todo, pues, tal como afirmaba al principio de mi colaboración precedente, los seres vivos descritos hasta ahora probablemente no representan más que una pequeña fracción de la vida. Y esto es tan válido para las especies vivientes como para las extintas: en el año 2008 hubo interesantes avances en ese campo gracias a las exploraciones efectuadas en un yacimiento paleoproterozoico del África tropical.

Quisiera destacar una ventaja adicional que se deriva de este enfoque: acaba de una vez por todas con las viejas discusiones bizantinas sobre si los seres vivos deben organizarse en dos «superreinos» (eucariotas y procariotas), en tres «imperios» (arqueas, bacterias y eucariontes) o en vaya usted a saber qué, pues queda claro que hay células procariotas más cercanas filogenéticamente a las eucariotas que a otras procariotas, y seguramente hay arqueas más cercanas a los eucariontes que a otras arqueas, y así es la vida.

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Pasemos ahora a emprender la última investigación que nos hemos propuesto: la del origen y evolución de las lenguas. Aquí no hay una unanimidad universalmente reconocida, pero ello no significa que sea imposible proceder a una clasificación de tipo cladístico: si recurrimos a datos validados procedentes de varias disciplinas, que incluyan la genética, la antropología, la historia y la arqueología al lado de la lingüística comparada, pienso que podremos llegar a diseñar una propuesta razonable.

Origen africano único

Partiremos de la teoría que ha llegado a ser al fin la más comúnmente aceptada, según la cual todos descendemos de una población de Homo sapiens que se constituyó en África hace unos 120 000 años como máximo (y esto no significa en absoluto que no hubiera H. sapiens anteriores, sino solo que fue en esa época, si no más tarde, cuando debió de vivir el último ancestro común de todos los humanos vivos); creo que podemos descartar plenamente las hipótesis que pretenden que algunos Homo erectus residuales de Eurasia pudieran haberse mezclado con los recién llegados de África, pues me parece evidente que los rasgos físicos que puedan presentar cierta semejanza deben atribuirse exclusivamente a los típicos fenómenos bien conocidos de adaptación y convergencia. Además, y sobre todo, si el último ancestro común de todos los humanos actuales no hubiera vivido hace 120 000 años, sino 1 200 000, ahora no solo tendríamos que hablar de razas, sino incluso de subespecies. Es tan innegable el estrecho parentesco de las poblaciones vivientes entre sí que me parece evidente que quita toda validez a las hipótesis poligenistas o multirregionales.

Nuestra especie salió por primera vez de África hace poco más de 100 000 años por el único camino terrestre posible (el istmo situado donde ahora se halla el canal de Suez), pero sin consecuencias, pues esos Homo sapiens que se habían establecido en Palestina acabaron por desaparecer (y en los territorios que ocupaban se han encontrado asentamientos posteriores de poblaciones de neandertales). Es muy posible, pues, que hace 80 000 años todos los H. sapiens siguieran viviendo exclusivamente en el continente africano. Y la lengua que hablaban podría bien ser la protolengua de todos los idiomas actuales. Aunque lo más probable es que en esa época la protolengua ya se hubiera dividido en varios idiomas distintos. Tal vez una reflexión tipológica pueda ayudarnos a avanzar.

¿Chasquidos en la protolengua?

Recordemos que los chasquidos (o clicks) son sonidos producidos por los labios o por la lengua en contacto con los dientes o el paladar: en función de esto se clasifican en alveolares (!), dentales (|), labiales (), laterales (||) o palatales (≠), y los idiomas con chasquidos combinan estos sonidos con los fonemas habituales para nosotros, como las vocales y consonantes (lo que, dicho sea de paso, causa ciertos problemas a la hora de elaborar un listado de endoglotónimos por orden alfabético). Si para responder a la cuestión de si la protolengua tenía chasquidos recurriéramos al viejo método de las mayorías absolutas (ya vimos al final de nuestro artículo precedente que se trataba de un planteamiento nada científico al comentar su aplicación en el caso de los mamíferos ovíparos o del protobantú), deberíamos concluir que la protolengua no los tenía, puesto que el 99,35 % de los idiomas actuales tampoco los tienen. Pero el enfoque correcto debe ser otro.

Esta cuestión me recuerda mucho la célebre controversia entre Carl Woese, que defiende un Luca hipertermófilo, y Patrick Forterre, que lo considera mesófilo (es decir, el debate sobre si el último ancestro común de todos los seres vivos nació o no en el infierno, en chimeneas submarinas a temperaturas cercanas, o incluso superiores, a los 100 °C). Yo me inclino por la posición de Forterre, cuya investigación sobre las membranas de las bacterias termófilas muestra que las de las acuificales difieren mucho de las de las termotogales, lo que revela un origen distinto del carácter hipertermófilo.

Trasladando en lo posible ese método al ámbito lingüístico, vemos que, al contrario del caso de las bacterias hipertermófilas, las lenguas actuales que han conservado esos chasquidos sí están estrechamente emparentadas (constituyen el grupo koisano) y, además, las poblaciones que las hablan también han mantenido el mismo modo de vida paleolítico, dedicadas sobre todo a la recolección y a la caza. Eso me lleva a la reflexión de que pueden considerarse descendientes directas (tal vez casi in situ, para las situadas en el norte de Tanganika) de la lengua ancestral; es muy probable, por tanto, que la protolengua sí tuviera esos chasquidos característicos. ¿Es eso importante? Pues sí, y mucho: lo veremos en nuestro próximo artículo, dedicado a la historia de la diferenciación de las grandes familias lingüísticas.

Glosario

La presente lista de grupos de seres vivos desglosa las 1 721 599 especies vivientes descritas en la actualidad (para la definición de las arqueas, las bacterias y los eucariontes, véase el glosario publicado en puntoycoma n.o 120).

actinobacterias: grupo de posibacterias; algunas de ellas pueden unirse entre sí formando agregados unicelulares con aspecto de micelio; se desglosan en arabobacterias, artrobacterias y estreptomicetos (en 2006 se habían descrito 2 134 especies vivientes); es monofilético si incluye a los neomura, en cuyo caso sería más apropiado denominarlo actinobiontes.

algas: grupo polifilético de organismos fotosintéticos acuáticos muy diversos; las clasificaciones tradicionales las desglosaban en seis «colores»: amarillas (xantofíceas), azules (cianofíceas), doradas (crisofíceas), pardas (feofíceas), rojas (rodofíceas) y verdes (clorofíceas); para descubrir su emplazamiento actual, véanse infra las cianobacterias, los clorobiontes, los heterocontos y los rodobiontes.

alveolobiontes: cladón de cromalveolados unicelulares que se desglosan en apicomplejos, ciliados y dinofitas; en 2006 se habían descrito 15 200 especies vivientes.

amebozoos: grupo heterofilético de anterocontos que se desglosa en micetozoos y rizópodos; en 2006 se habían descrito 732 especies vivientes.

anterocontos: grupo homofilético de eucariontes que reúne los amebozoos y los bicontos.

arqueobacterias: primer nombre que se dio a las arqueas; no debe utilizarse.

arqueplástidos: cladón de fotocariontes que reúne las glaucofitas y los metabiontes.

bacteroidales: cladón de bacteroides parásitos anaerobios estrictos; en 2006 se habían descrito 181 especies vivientes.

bacteroides: cladón de esfingobacterias que reúne las bacteroidales y las flavobacterias.

bicontos: cladón de anterocontos que reúne los corticados y los rizarios.

cianobacterias: cladón de glicobacterias capaces de alimentarse por fotosíntesis; incluye a los cloroplastos, que viven en simbiosis con las células de los eucariontes fotosintéticos; se desglosa en ficobacterias y gloeobacterias (algunas de estas pueden unirse entre sí formando agregados unicelulares con aspecto de alga); en 2006 se habían descrito 295 especies vivientes.

clamidiales: cladón de pirelulales parásitas obligatorias; en 2006 se habían descrito 107 especies vivientes.

clorobacterias: cladón de neguibacterias que llevan a cabo una fotosíntesis anoxigénica; se desglosa en anaerolineales y cloroflexales; en 2006 se habían descrito 16 especies vivientes.

clorobiales: cladón de esfingobacterias fotótrofas anaerobias estrictas; en 2006 se habían descrito 28 especies vivientes.

clorobiontes: cladón de metabiontes que reúne las algas verdes y todas las plantas terrestres; en 2006 se habían descrito 277 902 especies vivientes.

coanoflagelados: cladón de coanozoos unicelulares acuáticos; en 2006 se habían descrito 120 especies vivientes.

coanozoos: cladón de holozoos que reúne los coanoflagelados y los metazoos.

corticados: cladón de bicontos que reúne los excavobiontes y los fotocariontes.

crenarqueas: grupo homofilético de arqueas termófilas anaerobias estrictas que se desglosan en desulfurococales, sulfolobales y termoproteales (en 2006 se habían descrito 55 especies vivientes); últimamente se considera que puede ser un cladón si incluye a los neomura.

criptofitas: cladón de cromistas unicelulares fotosintéticos; en 2006 se habían descrito 200 especies vivientes.

cromalveolados: cladón de fotocariontes que reúne los alveolobiontes y los cromistas.

cromistas: cladón de cromalveolados que reúne las criptofitas y los cromobiontes.

cromobiontes: cladón de cromistas que reúne las haptofitas y los heterocontos.

endobacterias: cladón de posibacterias que se desglosa en firmicutes, fusobacterias y micoplasmas; en 2006 se habían descrito 2 513 especies vivientes.

eobacterias: grupo heterofilético de neguibacterias que reúne las clorobacterias y las hadobacterias.

esfingobacterias: cladón de gracilicutes que reúne los bacteroides y las clorobiales.

espiroquetas: cladón de gracilicutes de forma helicoidal; en 2006 se habían descrito 341 especies vivientes.

esquizofitas: nombre que se había dado a las bacterias; no debe utilizarse.

eubacterias: nombre que se había dado a las bacterias para distinguirlas de las arqueas (entonces denominadas arqueobacterias); no debe utilizarse.

eumicetos: cladón de hongos muy variados que se desglosa en ascomicetos, basidiomicetos, glomeromicetos, quitridiomicetos y zigomicetos; se conocen unas setenta y dos mil especies vivientes.

euriarqueas: cladón de arqueas que se desglosan en arqueoglobales, halobacteriales, metanobacteriales, metanococales, metanomicrobiales, metanopirales, metanosarcinales, termococales y termoplasmales; en 2006 se habían descrito 354 especies vivientes.

euribacterias: grupo de glicobacterias que reúne las posibacterias y las termotogales; es monofilético si incluye a los neomura, en cuyo caso sería más apropiado denominarlo euribiontes.

excavobiontes: cladón de corticados unicelulares flagelados; se desglosa en arqueozoos, discicristados y loucozoos; en 2006 se habían descrito 2 068 especies vivientes.

exoflagelados: cladón de gracilicutes que reúne las pirelulales y las proteobacterias.

fitozoos: nombre que se había dado a ciertos organismos con aspecto de vegetales con caracteres animales; no debe utilizarse.

flavobacterias: cladón de bacteroides aerobios estrictos; en 2006 se habían descrito 152 especies vivientes.

fotocariontes: cladón de corticados que reúne los arqueplástidos y los cromalveolados.

glaucofitas: cladón de arqueplástidos unicelulares acuáticos; en 2006 se habían descrito 13 especies vivientes.

glicobacterias: grupo que reúne a todas las bacterias, salvo las clorobacterias y las hadobacterias; se desglosa en cianobacterias, euribacterias y gracilicutes; es monofilético si incluye a los neomura, en cuyo caso sería más apropiado denominarlo glicobiontes.

gracilicutes: cladón de glicobacterias que reúne las esfingobacterias, las espiroquetas y los exoflagelados.

hadobacterias: cladón de neguibacterias mesófilas aerobias; se desglosa en dinococales y termales; en 2006 se habían descrito 52 especies vivientes.

haptofitas: cladón de cromobiontes biflagelados unicelulares que forman parte del fitoplancton, provistos de exoesqueleto calcáreo; en 2006 se habían descrito 500 especies vivientes.

heterocontos: cladón de cromobiontes que se desglosa en bacilariofíceas, crisofíceas, eustigmatofíceas, feofíceas, oomicetos, opalinas y xantofíceas (en 2006 se habían descrito 105 922 especies vivientes); también se denominan estramenópilos.

holomicetos: cladón de opistocontos que reúne los hongos y los nucleáridos.

holozoos: cladón de opistocontos que reúne los coanozoos y los mesomicetozoos.

hongos (también denominados micetos): cladón de holomicetos que reúne los eumicetos y los microsporidios.

korarqueas: cladón de arqueas ancestrales; solo se conoce una especie viviente.

mendosicutes: nombre que algunos autores dan a las arqueas.

mesomicetozoos: cladón de holozoos parásitos; solo se conocen cinco especies vivientes.

metabacterias: nombre que algunos autores dan a las arqueas.

metabiontes: cladón de arqueplástidos que reúne los clorobiontes y los rodobiontes.

metafitas: grupo polifilético en el que se incluían todos los organismos pluricelulares fotosintéticos; es un término que ya no debe utilizarse.

metazoos: cladón de coanozoos pluricelulares; se desglosa en eumetazoos, mixozoos, parazoos y placozoos; en 2006 se habían descrito 1 211 612 especies vivientes.

microsporidios: cladón de hongos unicelulares parásitos; en 2006 se habían descrito 800 especies vivientes.

moneras: nombre que se había dado a las bacterias (y procariotas en general); no debe utilizarse.

nanoarqueas: cladón de arqueas diminutas del que solo se conoce una especie viviente.

neguibacterias: grupo parafilético que reúne a todas las bacterias gramnegativas: cianobacterias, eobacterias, gracilicutes y termotogales.

neomura: cladón que reúne las arqueas y los eucariontes.

nucleáridos: cladón de holomicetos unicelulares; solo se conocen seis especies vivientes.

opistocontos: cladón de unicontos que reúne los holomicetos y los holozoos.

pirelulales: cladón de exoflagelados que reúne las clamidiales, las planctomicetales y las verrucomicrobiales.

planctomicetales: cladón de pirelulales acuáticos; en 2006 se habían descrito 82 especies vivientes.

posibacterias: grupo de euribacterias que reúne las actinobacterias y las endobacterias (es decir, todas las bacterias grampositivas); es monofilético si incluye a los neomura, en cuyo caso sería más apropiado denominarlo posibiontes.

proteobacterias: cladón de exoflagelados (en 2006 se habían descrito 4 667 especies vivientes) que, según la secuencia del ácido ribonucleico de sus ribosomas, se desglosa en acuificales (9 especies), alfabacterias (1 488 especies), betabacterias (682 especies), deltabacterias (332 especies), epsilonbacterias (232 especies) y gammabacterias (1 924 especies); las alfabacterias incluyen a las mitocondrias, que viven en simbiosis con las células eucariotas.

protoctistas: grupo parafilético que reúne a todos los eucariontes unicelulares; actualmente es sinónimo de protistas, primer nombre que se dio a todos los organismos unicelulares.

protofitas: grupo parafilético en el que se incluían todos los organismos unicelulares fotosintéticos; es un término que ya no debe utilizarse.

protozoos: grupo polifilético en el que se incluían todos los organismos unicelulares no fotosintéticos; es un término que ya no debe utilizarse.

rizarios: grupo heterofilético de bicontos unicelulares acuáticos; se desglosa en apusozoos, cercozoos, heliozoos y radiolarios; en 2006 se habían descrito 18 006 especies vivientes.

rodobiontes: cladón de metabiontes acuáticos que se desglosa en bangiofíceas, cianidiofíceas y florideofíceas; en 2006 se habían descrito 5 500 especies vivientes.

termotogales: cladón de euribacterias hipertermófilas quimiótrofas; en 2006 se habían descrito 25 especies vivientes.

unicontos: grupo heterofilético de eucariontes que reúne los amebozoos y los opistocontos.

verrucomicrobiales: cladón de pirelulales; solo se conocen nueve especies vivientes.

virus: porción de un ácido nucleico envuelta en una cápsula formada por proteínas; debe infectar células para poder reproducirse (considerado individualmente se denomina virión): los virus constituyen la frontera entre los organismos vivos y las moléculas capaces de autorreplicarse (como los priones), por lo que hasta ahora se excluyen de la sistemática.

zoófitos: nombre que se había dado a ciertos organismos con aspecto de animales con caracteres vegetales; no debe utilizarse.

 

 

 

Miquel Vidal
Comisión Europea
miguel.vidal-millan@ec.europa.eu

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